叶片中的硼可通过韧皮部以硼-蔗糖复合物的形式运输到根部

Foliar Supplied Boron Can Be Transported to Roots as a Boron-Sucrose Complex via Phloem in Citrus Trees

研究方法：非靶向代谢组学和靶向代谢组学

期刊： Frontiers in Plant Science

影响因子：4.402

研究对象：柑橘树的韧皮部汁液

样本类型：韧皮部汁液

组别设置：

T1处理组：超纯水(含0.01% Tween-20)，对照组；

T2处理组：用浸透10B(47 mM H310BO3)的棉签将叶片上下均匀擦拭2次；

T3处理组：叶片处理与T2植株叶片相同，但在砂培中用充足的B (0.25 mg/L H3BO3)灌溉；

T4处理组：叶片处理与T2相同，但树皮被剥除(在嫁接结合部上方约2厘米处，宽8-10毫米)；

T5处理组：叶片处理与T2相同，但植株被黑色塑料网遮蔽(透光率为10.55%)，4重复/组别

研究背景

硼(B)是一种微量营养素，在植物细胞壁稳定、光合作用和碳代谢中发挥着关键作用。因此，B缺乏会抑制植物生长，阻碍叶片扩张，导致叶片变色或梢尖枯死，使叶片、花或果实变形，降低产量和果实品质，限制根系伸长。防止硼缺乏对保持作物产量和质量至关重要，其成功取决于对B运输和分配机制的理解。来自华中农业大学的研究人员，使用非靶代谢组学分析发现10B处理的植株叶片韧皮部液中蔗糖和部分糖醇含量高于对照组植株，通过分析硼酸-糖复合物，发现叶片中的硼可通过韧皮部以硼-蔗糖复合物的形式运输到根部。其研究成果发表在2020年3月10日的Frontiers In Plant Science杂志上（IF=4.402）。

研究思路

研究结果

• 叶片(Figure 1B) of或根部(Figure 1C)中10Bpro在T2和T3处理组有相似的水平，但是明显高于T1处理组；

  
  

• 叶片中10Bdff在T3处理组的水平是明显高于T2组别的(Figure 1D)，然而在根部两个组别中10Bdff的水平没有明显差异(Figure 1E)，根部10Bdff与叶片10Bdff(RBdff/LBdff)在T2处理组是明显高于T3处理组，并且两个处理组都是高于T1处理组。

Figure 1 叶片(B,D)和根(C,E)中10Bpro和10Bdff的比较

• 在树皮剥除后，T4植株叶片中硼的累积浓度Bacc(Figure 2B)和10Bdff(Figure 2D)是明显高于T2处理组的，然而T4植株根部的硼的累积浓度Bacc(Figure 2C)和10Bdff(Figure 2E) 是明显低于T2处理组的；

• 在遮蔽后，T5植株根部中硼的累积浓度Bacc(Figure 3C)和10Bdff(Figure 3E)是明显低于T2处理组的，叶片中两个比较组是没有明显差异的。

  
  

  

Figure 2叶片(B,D)和根中(C,E)Bacc和10Bdff的比较

Figure 3叶片(B,D)和根中(C,E)Bacc和10Bdff的比较

• 主成分分析表明T1和T2植株的韧皮部汁液代谢物有很明显的差异，热图显示了两个组别间的显著差异代谢物（Figure 4A），其中显著上调和下调的代谢物分别有47和32个；

• 在T2植株中显著上调的代谢物主要是氨基酸，脂质，酮类，核苷类，有机酸类，糖类和糖醇类，其中，在T2植株中6个糖和糖醇是增加的，蔗糖，塔格糖，甘露糖，半乳糖醇，熏衣草花醇和甘露庚糖醇，并通过靶向的方法进行证实，结果与非靶的数据吻合。

Figure 4 脐橙韧皮部树液差异代谢物层次聚类热图(A)和饼状图(B)

• 两种硼酸-蔗糖复合物(C24H40O22)10B和(C24H40O22)11B的质荷比分别是 690.21和691.21，蔗糖和硼酸的体外反应产物，通过ESI-Q-TOF-MS可以检测，发现(C24H40O22)10B的强度是(C24H40O22)11B强度的25%；

• 使用UPLCESI-Q-TRAP-MS 技术检测硼酸-蔗糖复合物，T1植株中(C24H40O22)10B的强度是(C24H40O22)11B强度的25%，T2植株中(C24H40O22)10B的强度是(C24H40O22)11B强度的52%。

Figure 5通过ESI-Q-TOF-MS负离子模式分离得到|硼酸-蔗糖复合物(A)蔗糖(300 mM)和硼酸(0.3 mM)混合物；(B) T1处理组植株的韧皮部汁液；(C) T2处理组植株的韧皮部汁液

本次研究亮点

叶片10B处理后，根中10B浓度显著提高，将树皮剥除和黑色塑料网覆盖，都能显著降低根中B和10B的浓度。LC-MS分析表明，叶片10B处理的植株韧皮部汁液中蔗糖和部分糖醇含量高于对照组。B和蔗糖混合物分析，发现10B处理植株的韧皮部液中硼酸-蔗糖复合物物峰值强度高于对照。

综上所述，叶片中的B可以通过韧皮部从叶片长距离运输到根，至少在柑橘植物中可以形成硼酸-蔗糖复合物。本研究通过非靶的方法筛选差异代谢物来探讨硼运输形式，并进一步通过实验进行证实，最终阐释了硼的运输机制，本研究有助于提高对叶面B施肥的认识，并提高对叶片B向根运输机制的理解。